Аннотация

Размер и форма грудной клетки неандертальцев обсуждается со времени первого открытия ребер неандертальцев более 150 лет назад, когда рабочие предлагали различные интерпретации — от неандертальской грудной морфологии, которая неотличима от современных людей, до той, которая значительно отличалась от них. , Здесь мы предоставляем виртуальную трехмерную реконструкцию грудной клетки взрослого мужчины Kebara 2 Neandertal. Наши анализы показывают, что грудная клетка Kebara 2 значительно отличается, но не больше, чем у современных людей, шире в нижнем сегменте, который параллелен его широкой билиальной ширине, и с более инвагинированным позвоночным столбом. Кинематический анализ показывает, что грудные клетки, которые шире в нижнем сегменте, производят большее увеличение общего размера (дыхательная способность) во время вдоха. Мы предполагаем, что у неандертальцев, возможно, был тонкий, но несколько иной механизм дыхания по сравнению с современными людьми.

Вступление

Изучение эволюции человеческой грудной клетки имеет первостепенное значение для понимания ключевых аспектов человеческой палеобиологии. Грудная клетка является точкой введения мышц, связанных с движением верхней конечности, соединяет последнюю с туловищем 1 и защищает важные органы грудной клетки. Общий размер грудной клетки организмов коррелировал с их общей емкостью легких, важной физиологической переменной 2 , 3 , 4 . Костальный скелет и позвоночник, которые предоставляют важные ключи для понимания движения и позы 5 , 6 , 7 , взаимозависимы. Однако изучение грудной клетки затруднено внутренними трудностями изучения метамерных элементов, хрупкостью как ребер и позвонков, так и их дефицитом в записях окаменелостей 8 , 9 , 10 .

Размер и форма грудной клетки неандертальцев были предметом научных дискуссий на протяжении более 150 лет. Fuhlrott 11 описал костальные останки, принадлежащие неандертальцу Фельдхоферу 1, обнаруженному в 1856 году, как имеющие круглое поперечное сечение и низкую степень кривизны. Подобные анатомические особенности были предложены для окаменелостей, найденных в Spy (Бельгия) 12 , Krapina (Хорватия) 13 и La Chapelle-aux-Saints 1 (Франция) 14 . Gorjanović-Kramberger 13 предложил дорсо-вентрально расширенную грудную клетку на основании низкой степени кривизны первых ребер Крапины, что также было предложено на основе коноидальной длины ключицы неандертальца 15 . Грудная клетка женского неандертальского скелета Tabun C1 была оценена как большая (относительно роста) с очень изогнутыми и более горизонтально ориентированными ребрами, чем у современных людей 16 . Тем не менее, другие исследования показали, что ребра неандертальцев были очень похожи на ребра современных популяций 17, или просто наблюдали, что ребра неандертальцев были более крепкими, но сами по себе не свидетельствовали о более объемной грудной клетке по сравнению с современными людьми 18 . Переоценка костальных скелетов Шанидар 3 8 , Кебара 2 (К2) 9 , 10 , La Chapelle-aux-Saints 1 19 , а также описание новых неандертальских костальных останков с места Эль-Сидрон 20 , 21 и Регурду 1 22 человека предоставляют новую информацию. Кроме того, внедрение трехмерных геометрических морфометрических методов в этих исследованиях помогает количественно оценить различия между современной грудной клеткой человека и неандертальца 10 , 20 , 21 , 23 .

Предполагалось, что более крупный реберный скелет у неандертальцев с более длинными средне-грудными ребрами, чем у современных людей, приведет к более объемной грудной клетке. Этот больший объем грудной клетки мог быть связан с потребностью в большем потреблении кислорода из-за их большей массы тела и образа жизни охотника-собирателя 4 , 8 , 24 , а также из-за отсутствия холодных климатических условий 9 . Более крупный костный скелет неандертальца, особенно более длинные ребра в средней части грудной клетки, также связан с более длинной мезостерной 25 . Наличие менее изогнутых первых ребер было подтверждено у неандертальцев и было связано с различиями формы в верхней части грудной клетки 20 , 21 , 22 . Наконец, более дорсально ориентированные поперечные отростки в среднегрудном отделе позвоночника связаны с большей степенью инвагинации позвоночника в грудную клетку 26 . Все предложения, касающиеся общего размера и формы грудной клетки неандертальца, были получены на основе аналитического подхода, основанного главным образом на изолированных скелетных образцах, что указывает на важные различия между грудной клеткой неандертальца и таковой у современного человека.

Насколько нам известно, только одно исследование подошло к проблеме размера и формы грудной клетки неандертальца из синтетического подхода. В контексте реконструкции полного неандертальского скелета, скелетные элементы из La Ferrassie 1 были объединены с другими неандертальцами, включая грудной и поясничный отдел позвоночника и реберный скелет K2 27 . Первые два ребра К2 были удлинены, чтобы соответствовать грудной клетке с более длинными ключицами и, как правило, большей рамой 27 тела La Ferrassie 1. Сойер и Малей 27 также указали на наличие расширяющейся нижней части грудной клетки, что привело к тому, что они назвали «колоколообразной грудной областью». Более поздние исследования предоставили важную морфологическую информацию относительно морфологии позвоночника неандертальцев, что привело к интерпретативному сдвигу в отношении позы неандертальца 6 , 7 , 28 , 29 , 30 , 31 . Кроме того, ошибки в реконструкции ребер K2 были задокументированы 9 , 10 , что могло повлиять на предыдущую реконструкцию грудной клетки.

Здесь мы представляем трехмерную виртуальную реконструкцию самой полной взрослой неандертальской грудной клетки, найденной на сегодняшний день, — индивидуума К2. Пещера Кебара находится на горе Кармель, в 13 км к югу от Вади-эль-Мугхара 32 . На этом участке были найдены два частичных неандертальских скелета: 8–9-месячный младенец Кебара 13 и взрослый К2 34 , а также другие изолированные останки неандертальца 35 . Захоронение K2 было обнаружено в 1983 году на уровне XII 36 , который датируется термолюминесценцией в 60 ± 3,5 тыс. Лет 37 . Скелет сохраняет нижнюю челюсть, верхний третий моляр, подъязычную кость, лопаточный пояс и верхнюю конечность, тазовый пояс, проксимальную половину левого бедра и наиболее полный неандертальный позвоночный столб и грудную клетку, найденные на сегодняшний день 34 , 36 ( Дополнительные рисунки 15 ). Средний возраст смерти K2, основанный на различных методах, составляет 32 года 38 . По данным морфологии малого таза 36 , 39 было определено, что К2 является мужчиной , а его рост был оценен между 168,7 40 и 170,3 см 6 . Масса его тела оценивалась в 75,6 кг 41 . Скелет K2 показывает несколько аномалий и / или патологических повреждений, включая наличие межреберных окостенений и псевдоартрозов в ребрах 5–7 с правой стороны 42 . Недавние исследования, однако, исключили предыдущие гипотезы, указав, что апофизы и неартрозы, наблюдаемые в ребрах, вызваны генетически обусловленным анатомическим вариантом 43 , и нет никаких доказательств того, что этот анатомический вариант подразумевает какое-либо функциональное ограничение в грудной клетке. , Мы также обнаружили наличие легкого сколиоза, который не достиг патологического уровня 6 . Трехмерная виртуальная реконструкция грудной клетки K2 предоставляет исчерпывающий контекст для различий, обнаруженных в изолированных позвонках и ребрах неандертальцев по сравнению с современными людьми. С помощью этой реконструкции мы можем выполнить сравнительный морфометрический анализ грудной клетки K2, который показывает, что различия в позвонках и ребрах приводят к различиям в грудной клетке в целом между современным человеком и неандертальцами. Мы также обсуждаем эти различия грудной клетки в отношении неандертальского пояснично-тазового комплекса и его эволюционные последствия. Эта виртуальная реконструкция вымершего туловища гоминина раскрывает взаимозависимость морфологии таза, позвоночника и костного скелета.

Результаты

Размер и форма трехмерной реконструкции грудной клетки Kebara 2

3D виртуальная реконструкция ствола Kebara 2 Neandertal показана на рис. 1 . Измерения грудной клетки Kebara 2 по сравнению с нашим современным мужским образцом показаны в таблице 1 . Кебара демонстрирует легкий (то есть <20 °) сколиоз 6 и генетически обусловленный анатомический вариант в ребрах 5–7 с правой стороны 42 , 43 . Мы сравнили нашу трехмерную реконструкцию грудной клетки K2 со средней формой нашего современного мужского образца. Чтобы облегчить визуализацию этого сравнения, современная грудная клетка была деформирована в форму К2, а затем наложена на современное мужское среднее значение (рис. 2 ). С точки зрения черепа наиболее поразительной особенностью является инвагинация грудного отдела позвоночника в грудную клетку K2: в K2 самые дорсальные кончики остистых отростков внедрены в пределах, определяемых дорсальными поверхностями задних углов ребер, в то время как у современных людей эти советы выступают более дорсально. Эта инвагинация согласуется с предыдущими предположениями, основанными на ориентации поперечных отростков грудных позвонков 26 (Дополнительное примечание 1 ).

рисунок 1
рисунок 1

Вид снизу на реконструированную грудную клетку Kebara 2. Вид снизу — для выделения ребер и грудины. Шкала бар = 5 см

Таблица 1 Размер центроида (CS) полной грудной клетки, ширина, глубина и другие общие измерения Kebara 2 по сравнению с образцом современного человека мужского пола
Рис. 2
Рис. 2

Сравнение грудной клетки Kebara 2 (K2) (левый столбец; см. Пояснение на рис. 1 для объяснения цвета) с образцом современного мужчины (серым цветом; средний столбец) и суперпозицией двух морфологий (синим цветом — Kebara 2; в серый, современная мужская выборка мужского среднего; правая колонка) в черепном (верхний ряд), вентральном (средний ряд) и левом боковом (нижний ряд) вид На виде черепа заметна инвагинация позвоночника К2 в грудную клетку. С вентральной точки зрения, относительно (и абсолютно; см. Таблицу 1 ) более широкая грудная клетка Kebara 2 по сравнению с современными людьми заметна. При виде сбоку K2 показывает относительно большие переднезадние среднюю грудную клетку и более прямые стержни ребра, в то время как современные люди показывают более каудально изогнутые ребра, стернальные к заднему углу. В третьем столбце был использован тот же шаблон, чтобы представить современное мужское среднее значение (серый) и морфологию K2. В суперпозиции и мужская грудная клетка современного человека, и грудная клетка К2 масштабируются до одинакового размера центроида

С вентральной точки зрения, по сравнению с современными людьми, K2 показывает более широкую середину нижней части грудной клетки (в основном, вокруг ребер 6–9). Это соответствует максимальной ширине грудной клетки, которая больше в нашей реконструкции, чем в нашей современной мужской сравнительной выборке (Таблица 1 ). При виде сбоку ребра К2 имеют более горизонтальную ориентацию, что приводит к немного более передне-задней глубине грудной клетки (таблица 1 ). С этой точки зрения также можно увидеть менее выраженный кифоз грудного отдела позвоночника 6 . Мы должны отметить, что, несмотря на то, что К2 не имеет значительных отличий, он показывает черепно-каудально более короткую грудную клетку, чем наша современная человеческая сравнительная выборка (Таблица 1 ).

Геометрический морфометрический анализ всей грудной клетки в пространстве формы 44 (рис. 3 ; дополнительные рисунки 8 , 9 ), т. Е. Без влияния размера, показывает, что морфология грудной клетки индивидуума K2 выходит за пределы современной человеческой изменчивости, когда мы строим график ПК2 против ПК3 (рис. 3 ). Эти различия были подтверждены с помощью теста перестановки: K2 значительно отличается от среднего значения для мужчин (расстояние по прокрусту = 0,1098; р <0,01). Эти морфологические различия в основном связаны с более широкой серединой нижней части грудной клетки K2 по сравнению с современной человеческой выборкой.

Рис. 3
Рис. 3

Анализ основных компонентов (PCA) представляет второй (PC2) и третий (PC3) главные компоненты, которые составляют 20,827% и 16,227% отклонения соответственно. На этом графике Kebara 2 находится за пределами 95% эллипса равновероятности, представляющего образец современного человека.

Наконец, несмотря на различия, обнаруженные в ширине и глубине грудной клетки K2 (таблица 1 ), общий размер (на основе размера центроида) реконструированной грудной клетки K2 аналогичен размеру современной сравнительной выборки человека (таблица 1 ). Это является следствием более короткого кранио-каудального размера грудной клетки и более глубокой инвагинации тел позвонков в K2 по сравнению с современными людьми. Таким образом, наша реконструкция грудной клетки K2 показывает, что по сравнению с современными мужчинами-мужчинами аналогичного роста (с использованием высоты грудной клетки и максимальной длины плеча в качестве предиктора роста) этот индивидуум показал значительно более широкую среднюю-нижнюю грудную клетку, которая была немного больше дорсовентрально. Кроме того, наша реконструкция показывает, что грудной отдел позвоночника был инвагинирован в грудную клетку К2 в большей степени, чем у современных людей, и что его ребра были более горизонтально ориентированы. Несмотря на эти значительные морфологические различия, грудная клетка Kebara 2 не была значительно больше, чем у современных людей.

обсуждение

Здесь мы приводим точную реконструкцию самой полной взрослой неандертальской грудной клетки, найденной на сегодняшний день: кебары 2. Наша реконструкция показывает значительные метрические и морфологические различия по сравнению с современными мужчинами такого же роста. Эти различия могут быть объяснены различиями в морфологии грудного отдела позвоночника, реберного скелета и взаимодействия между этими двумя анатомическими областями. Кроме того, мы выдвигаем гипотезу, что паттерн, показанный реконструкцией K2, может быть распространен на другие неандертальцы по двум причинам: во-первых, ограниченная гиподигма неандертальцев среднего и нижнего грудного отдела позвоночника показывает более дорсально ориентированные поперечные отростки, свидетельство более инвагинированного позвоночника 26 ( Дополнительное примечание 1 ); и, во-вторых, все неандертальцы, на которых было возможно выполнить метрический сравнительный анализ их реберного скелета, показывают те же метрические и / или морфологические различия с современными людьми 8 , 9 , 10 , 19 , 20 , 21 , 22 .

Размер грудной клетки неандертальца был предметом споров не только из-за его связи с общей структурой скелета, но также из-за его связи с общей емкостью легких 4 , 24 . Предыдущие исследования подчеркивали больший размер реберного скелета K2, основанный на более длинных ребрах середины грудной клетки 9 , 10 . В этом исследовании мы представляем доказательства большей степени инвагинации позвоночного столба в грудную клетку в кебаре 2. Мы считаем, что некоторые из различий, наблюдаемых в реберном скелете неандертальца, такие как большее расстояние между бугорком и задним углом , связано с этим инвагинацией. Задний угол обозначает точку введения мышц позвоночника-эректора, и для более инвагинированного грудного отдела позвоночника потребуются не только более дорсально ориентированные поперечные отростки, но также более длинные стержни в сегменте между задним углом и бугорком ребер 9 . Хотя это привело бы к абсолютно более длинному ребру, как в случае с средне-грудными ребрами K2 9 , 10 , это не влияет на общий размер грудной клетки. Это связано с тем, что общий размер грудной клетки представляет собой взаимодействие не только размера реберного скелета, но и его сочленения с позвоночником 21 .

Несмотря на рассчитанный больший расход энергии у неандертальцев 4 , 24 , который ранее был предложен как соответствующий их большей общей емкости легких, наша реконструкция не показывает большую скелетную грудную клетку. В некоторых высокогорных популяциях людей существует связь между вентиляционными возможностями и грудным пространством 4 , 15 . Bellemare et al. 3 указывает, однако, что размер мягких тканей обеспечивает лучшую корреляцию с вентиляционными возможностями легких, чем измерения скелета, такие как переднезадний и медиолатеральный диаметры грудной клетки. Исходя из морфологии скелета, мы не можем исключать, что общая емкость легких неандертальцев не отличалась от таковой у современных людей. Различия в мягких тканях (например, высота диафрагмы) 3 , однако, могли бы привести к большей общей емкости легких у неандертальцев, чем у современных людей, несмотря на общую грудную клетку схожего размера.

Основываясь на соотношении между коноидальной длиной ключицы и хордой второго ребра, у неандертальцев имеется передне-задняя расширенная грудная клетка 15 . Наша реконструкция грудной клетки K2 немного больше расширена в передне-заднем направлении, чем сравнительный образец у мужчин, хотя это различие не является значительным. У других неандертальцев, обычно рассматриваемых как мужчины, или имеющих общий размер с K2, появляются более длинные и более прямые первые ребра (например, Regourdou 1 или частично сохраненный Amud 1) 9 , 22 . Таким образом, не было бы удивительно, если бы другие неандертальцы имели большие торасы в переднезаднем измерении. Фактически, менее изогнутые первые ребра у неандертальцев, независимо от их абсолютного размера, были связаны с помощью анализа с двумя блоками частичных наименьших квадратов (PLS) первых ребер и остальной части грудной клетки с относительно более широкой грудной клеткой в его средняя нижняя часть и более горизонтально ориентированные ребра на виде сбоку 20 . Это согласуется с нашей реконструкцией грудной клетки K2. В случае неандертальцев, эта более широкая в абсолютном выражении средняя и нижняя грудная клетка (уже отмеченная в предыдущей реконструкции) 27 соответствовала бы наличию более широких бугорков у неандертальцев по сравнению с современными людьми 45 , 46 (таблица 1 ).

Увеличение объема легких при вдохе связано, главным образом, с двумя механизмами: сглаживанием диафрагмы и движениями ребер «рукоять ведра» и «рукоять насоса» 1 . В ребрах 1–7 кажется, что движения ребер «рукоять ведра» и «рукоятка насоса» происходят одинаково на каждом уровне 47 , но движение «рукоять ведра», по-видимому, преобладает в нижней части грудной клетки. Несмотря на сходство общего размера грудной клетки (центроида), K2, вероятно, имел большую поверхность диафрагмы из-за значительно большего медиолатерального и немного большего переднезаднего диаметра нижней части грудной клетки. С одной стороны, положение диафрагмы, вероятно, было основным фактором, определяющим общую емкость легких неандертальцев (как обсуждалось выше), но, кроме того, его большая поверхность, из-за большего поперечного сечения нижней части грудной клетки, могла иметь улучшена способность увеличивать и уменьшать общий объем легких при дыхании. У современных людей увеличение нижней части грудной клетки, т. Е. Области, поддерживающей диафрагму, значительно увеличивает дыхательную способность 48 . Фактически объем легких около 9,04 л был рассчитан для индивидуума Kebara 2 на основе соотношения между общей емкостью легкого и длиной реберной дуги 49 .

С другой стороны, на боковой проекции реконструкция К2 показывает больше горизонтальных ребер, чем это видно у современного человека. Это, вероятно, ограничивало возвышение ребер в сагиттальной плоскости, что связано с движениями ребер в виде ковша. Большие суставные бугорки нижних ребер неандертальцев по сравнению с современными людьми 8 , 21 , 22 могут быть связаны с сильной кинематикой дыхания в нижней части грудной клетки, что также может быть связано с функцией диафрагмы. Фактически, кинематический анализ показывает, что более широкие ребра в нижнем сегменте приводят к большему увеличению общего размера (дыхательной способности) во время вдоха 50 . Таким образом, мы предполагаем, что у неандертальцев, возможно, был несколько иной механизм дыхания, который в большей степени зависел от сокращения диафрагмы, чем у современных людей. Рассмотрение потенциальных различий между неандертальцами и современными людьми в гематологических и биохимических способностях, которые потенциально могут также существенно повлиять на физиологию дыхательных путей, как это было замечено в различных современных группах людей 51 , выходит за рамки настоящего отчета.

Чтобы полностью понять анатомию грудной клетки неандертальца, важно понять ее связь с соседними анатомическими областями. Представленная здесь реконструированная грудная клетка позволяет нам понять биомеханические последствия наблюдаемых различий в грудном и поясничном отделах неандертальца и индивидуальных различий, которые мы зафиксировали в костальном скелете. Мы предполагаем, что у неандертальцев ориентация и положение крестца в малом тазу не только ответственны (или, по крайней мере, связаны) с более низкой степенью искривления позвоночника, но также объясняют инвагинированный позвоночник внутри грудной клетки. Неандертальный крестец более вертикально ориентирован, чем у современного человека, что связано с более низкой степенью поясничного лордоза 6 , 7 , 28 , 29 , 31 . В то же время, неандертальный крестец расположен более вентрально относительно дорсального конца подвздошных бугорков таза, чем у современного человека 52 , 53 . Дорсальная проекция подвздошных бугорков будет отмечать дорсальный конец туловища (охватывающий таз, позвоночник и реберный скелет). Таким образом, относительно более вентральный крестец внутри таза может привести к инвагинации позвоночника в грудную клетку, что также повлияет на ориентацию поперечных отростков грудных позвонков и длину стержней ребер между бугорком и задним углом. в середине грудного ребра 9 (как обсуждалось выше). Более инвагинированный позвоночник уменьшит моменты инерции реберного скелета относительно позвоночника. Кроме того, ориентация поясничных поперечных отростков, которые более ориентированы в боковом и вертикальном направлениях, чем у современного человека 31 , 54 , обеспечит преимущество в медиолатеральном сгибании (например, действие M. quadratus lumborum ), что будет полезно для стабилизации большие моменты инерции значительно более широкой нижней части грудной клетки Kebara 2. Параллельно, более широкий таз неандертальцев, по сравнению с современными людьми, вероятно, наложил ограничения развития на нижнюю часть грудной клетки 55 . Мы предполагаем, что более узкая нижняя грудная клетка, присутствующая у современных людей, вероятно, является производным состоянием в роду Homo , которое появилось с появлением более узких бугорков у Homo sapiens 56 , 57 , 58 , 59 .

Неандертальцы значительно отличаются от современных людей во всех отделах позвоночника, и, основываясь на сравнении с более ранними гомининами, предыдущая работа показала, что отличительные особенности неандертальцев в позвоночном столбе и тазе: например, более низкая заболеваемость таза, более вертикальная крестца, более низкая степень поясничного лордоза и латеральной ориентации поперечных отростков в средних поясничных позвонках происходят из рода Homo 28 , 29 , 30 , 31 , 54 , 60 . Более того, некоторые из этих признаков уже присутствовали в популяции среднего плейстоцена из Сима-де-лос-Уэсос (SH) 53 , 61 . Относительно более вентрально расположенный крестец, вероятно, присутствовал в этой популяции среднего плейстоцена (см. Рис. 2 от Bonmatí et al. 53 ), что позволило бы предположить, что в этой популяции инвагинация позвоночника, наблюдаемая в кебаре 2, уже присутствовала в середине Плейстоценовые популяции предков неандертальцев. В случае реберного скелета единственное полное первое ребро из SH больше, чем самое большое полное неандертальское первое ребро (Regourdou 1) 22, и гоминины SH показывают более широкие вальцы, чем неандертальцы. Таким образом, было бы разумно ожидать больших популяций в этой популяции, чем реконструированная здесь. Однако наиболее полное первое ребро из SH кажется более изогнутым, чем неандертальцы 62 , что соответствует присутствию некоторых, но не всех черт, полученных неандертальцами в этой популяции 61 , 63 . К сожалению, отсутствие относительно полного раннего плейстоцена у взрослых остается реберным и незрелый статус единственного реберного скелета Homo erectus (KNM-WT 15000) 64 , 65 не обеспечивают эволюционную основу для эволюции этой грудной клетки, столь же полную, как та, которая существует для Эволюция позвоночника. В любом случае, мы считаем вероятным, что современная морфология грудной клетки человека также является производной по сравнению с их средними плейстоценовыми популяциями.

Таким образом, настоящая реконструкция демонстрирует, что тонкие, но существенные различия существуют в форме грудной клетки в пределах рода Homo . Морфология грудной клетки, по-видимому, является результатом взаимозависимости нескольких признаков: общего размера тела и морфологии таза и позвоночника. Хотя существуют различия между верхней и нижней грудной клеткой 23 , некоторые из элементов, связанных с этим взаимодействием (и даже внутри одной грудной клетки), могут изменяться мозаичным способом 66 . Дополнительные окаменелости и дополнительные исследования интеграции необходимы, чтобы предоставить дополнительные доказательства, чтобы понять эволюцию этого анатомического региона.

методы

Ископаемый материал

Мы изучили оригинальный скелет Kebara 2 (K2; размещенный в университете Тель-Авива), а также использовали компьютерную томографию этого человека. Сканирование позвонков и ребер этого человека было выполнено с помощью компьютерной томографии в медицинском центре Mount Carmel, Хайфа (размер вокселя: 0,598958 × 598,958 × 0,5 мм), а кости крестца и коксальной кости были отсканированы в медицинском центре Sheba, Рамат. Ган, используя медицинский компьютерный томограф (толщина среза 0,625 мм). Из этих компьютерных томографов с помощью Avizo (v. AvizoLite) были созданы трехмерные виртуальные объекты каждого из скелетных элементов туловища (позвонков, ребер, манубрия и мезостерна), а также таза.

3D виртуальная реконструкция

Виртуальная реконструкция грудной клетки была основана на слегка измененной трехмерной реконструкции позвоночника этого человека (дополнительное примечание 2 ), к которой ребра и грудные элементы были добавлены с использованием Avizo (v. AvizoLite). Коксальные кости были добавлены, чтобы обеспечить контекст для реконструкции грудной клетки.

Ребра индивидуума Kebara 2 страдают как от тафономической деформации, так и от ошибки при первоначальной реконструкции. Была проведена тщательная оценка всех исходных позвонков и ребер с целью выбора наиболее хорошо сохранившихся ребер и компенсации возможных проблем с тафономией / реконструкцией. В некоторых случаях зеркальное отображение скелетных элементов было необходимо из-за проблем с тафономией, реконструкцией и / или сохранением (дополнительное примечание 2 ).

Традиционный и геометрический морфометрический анализ

Морфометрический анализ трехмерной реконструированной грудной клетки был выполнен с использованием как традиционных, так и геометрических морфометрических (GMM) анализов. Как для традиционного, так и для GMM-анализа реконструированная грудная клетка K2 сравнивалась с выборкой медицинских сканирований, включающей 16 современных современных грудных грудных клеток для мужчин: 10 из них были сканированы на предмет вскрытия и 6 были пациентами в медицинском центре «Зив», факультет Медицина, Университет Бар-Илан (Цфат). Все люди были отсканированы в положении лежа на спине, и мы избегали КТ-сканирования лиц со значительными морфологическими деформациями и / или причинами смерти, которые могли изменить морфологию ребер. До анализа все КТ-данные были анонимизированы в соответствии с Хельсинкской декларацией 66 , 67 . Несмотря на различия в возрасте (или возрасте на момент смерти) между K2 и этой современной человеческой выборкой (Таблица 1 ), мы считаем, что эта сравнительная выборка является репрезентативной для современных взрослых мужчин, потому что сравнение этой выборки с образцом другой взрослой современной образец мужского пола 50 лет ( n = 18; возраст = 51,9 ± 1,2 года) с использованием протокола ориентира из 402 ориентиров (ребра 1–10) не дал статистических различий между образцами (тест на перестановку; n = 100; p = 0,14). Традиционный морфометрический анализ состоял из: (а) прямого сравнения морфологии грудной клетки между нашей реконструкцией и современными людьми и (б) сравнения отдельных измерений между реконструкцией К2 и современной человеческой сравнительной выборкой (Таблица 1 ). Для анализа GMM мы оцифровали 526 трехмерных ориентиров и полуотриц на каждой грудной клетке с помощью программного обеспечения Viewbox 4 ( www.dhal.com ), основываясь на недавно опубликованном протоколе количественной оценки грудной клетки гоминоидов 68 . Кроме того, был проведен метрический анализ выбранных линейных измерений позвонков T1 – T10 с использованием другой сравнительной выборки (Дополнительное примечание 1 ).

Для оценки размера и формы грудной клетки с помощью GMM, для ребер 1–10, 20 ориентиров (7 фиксированных и 13 скользящих); в ребрах 11–12 19 ориентиров (6 фиксированных и 13 скользящих) были зафиксированы в каждом ребре, и четыре фиксированных ориентира в каждом грудном позвонке 68 . Для ребер 1–10 фиксированные ориентиры на головке ребра оцифровывались в самых верхних и самых нижних точках с другим ориентиром в самой медиальной точке головки ребра в межсуставном гребне. Один дополнительный ориентир был размещен в самой боковой точке суставного бугорка, а на стержне один ориентир был размещен в самой нижней точке под задним углом, а каждый — в самой верхней и самой нижней точках стернального конца. На 11-м и 12-м ребрах были собраны только шесть фиксированных ориентиров из-за отсутствия межсуставного гребня на головке ребра. Тринадцать равноотстоящих полутеневых отметок были размещены вдоль нижней реберной границы между суставным бугорком и нижним стернальным концом. Кроме того, четыре ориентира были размещены в каждом из грудных позвонков (T1 – T12): большинство переднезадних и большинство переднезадних точек на теле позвонка по средней линии и самые верхние и самые нижние точки в нижней части остистого отростка. процессы. Полуотметки были сдвинуты дважды: первый раз к шаблону во время оцифровки и второй раз к среднему значению выборки в соответствии со стандартным скользящим протоколом 23 , 69 , 70 .

В случае грудной клетки K2 нам нужно было оценить недостающие ориентиры, в основном на нескольких проксимальных и дистальных концах из-за сохранения окаменелостей (рис. 1 , дополнительное примечание 2 ). Эти ориентиры были оценены после эталонной оценки методом сплайна тонких пластин (TPS) 71 . Согласно этому методу координаты эталонного индивида, где присутствуют все ориентиры и полуотводы, используются для вычисления недостающих данных целевого образца через функцию интерполяции с использованием эталонной информации, так что энергия изгиба минимизируется 71 . Чтобы быть консервативным и из-за отсутствия других грудных клеток неандертальцев для использования в качестве эталонов, мы использовали координаты средней мужской грудной клетки H. sapiens в качестве эталонного образца. Средние координаты H. sapiens были рассчитаны с использованием программного обеспечения MorphoJ 72 . Полуотметки были сдвинуты дважды, и полный набор трехмерных координат был подвергнут обобщенному анализу прокрустов 44 . Размер был количественно определен как размер центроида (CS), определенный как квадратный корень из суммированных квадратов расстояний каждого ориентира до центроида, при этом центроид конфигурации рассчитывается как средняя координата ( x , y , z ) всего набора координат 44 , 73 . Морфологическая изменчивость образца была изучена с помощью анализа основных компонентов в пространстве форм и в пространстве 74 с использованием программного обеспечения EVAN. Среднее сравнение также проводилось между K2 и современными мужчинами с использованием теста перестановки ( n = 1000 перестановок) в программном обеспечении MorphoJ 72 .

Доступность данных

Кебара 2 оригинальные окаменелости доступны с разрешения Израиля Гершковица. 3D-модели реконструкции позвоночника и грудной клетки Kebara 2 можно получить у соответствующего автора по запросу и на рис. Поделитесь с идентификатором https://doi.org/10.6084/m9.figshare.7012256.

Дополнительная информация

Примечание издателя: Springer Nature сохраняет нейтралитет в отношении юрисдикционных претензий на опубликованных картах и ​​институциональной принадлежности.

Рекомендации

  1. 1.

    Капанджи И.А. Физиология суставов. Том 3: Ствол и позвоночный столб (Черчилль Ливингстон, Эдинбург, 1974).